Retours aux clés:   ☺ ☺ ☺ ☺ ☺

Festuque, Fétuque.                           

Feuille : ligule membraneuse parfois trés réduite.

Inflorescence : panicule ; un ou plusieurs (2)  rameaux sur les noeuds inférieurs.

Epillet : comprimé latéralement, composé de (2)-12 fleurs.

 Glumes carénées ; inférieure : 1-3 nervures. La supérieure est plus large, 3-6 nervures.

 Rachilla articulée sous chaque fleur.

Fleur :

Lemme : non carénée, 3-5 nervures peu marquées, avec ou sans arête terminale,
callus glabre.

Paléole : bicarénée, scabre.

2 lodicules.

3 étamines.

Ovaire : 2 stigmates plumeux terminaux.

Caryopse : oblong ou ovoïde, sillonné, libre ou adhérent aux glumelles

hile linéaire à peu près aussi long que le caryopse.                        

71 espèces dont 4 non reconnues en France par [FE], mais signalées par d’autres flores.
+ 14 espèces apportées par [KP] [RP]et [PJ].

Détermination des espèces.

    Compte-tenu de la multiplication des espèces et sous-espèces la détermination des Festuca est particulièrement laborieuse et incertaine.

    Les caractères utilisés sont parfois imprécis, les descriptions incomplètes et non homogènes, le vocabulaire flou ou mal utilisé. Les auteurs font appel
    à des caractères non évidents et sujets à ambiguité.

    Les clés des flores que j'utilise le plus souvent commencent par la détermination de F. paniculata sur le caractère bulbeux de la base de sa tige.

    Selon le "Dictionnaire de Botanique (B. Boulard) "le bulbe est un organe le plus souvent souterrain, lieu d'accumulation de réseves pour le
    végétal".

            [RP] pose les questions : "Quelle est la nature du tubercule?

                                                                   -un ou plusieurs entre-noeuds,

                                                                   -une ou plusieurs gaines ou ensemble de feuilles

                                                                   -les deux propositions précédentes (Tige et feuilles).

                                                    quelles sont les pousses concernées?

                                                                   -seulement le chaume,

                                                                   -seulement les innovations,

                                                                   -le chaume et les innovations."

La base d'une F. paniculata est effectivement enflée mais est-ce vraiment un bulbe?

Enlevons d'une base (parfois profondément enterrée) de cette espèce les feuilles et les gaines, il reste un moignon court comportant plusieurs noeuds pratiquement contigus d'où partent des chaumes (certains sont fertiles, les autres sont stériles) mais le moignon (rhizome) n'est pas plus gros que le chaume principal qui n'est pas forcément le chaume d'origine (je n'ai prélevé qu'une petite partie de la touffe). Pour répondre à [RP] l'apparence de tubercule de F. paniculata provient donc du grand nombre de noeuds et des feuilles qu'ils portent au niveau du collet de la plante, ceci pour tous les chaumes et innovations d'un même individu.

En corollaires j'en déduis qu'aucune espèce du genre Festuca n'a de base bulbeuse au sens strict; comme le sont Koeleria valesiana et Arrhenatherum elatius ssp. bulbosus par exemple.

Ce qui m'amène directement à la discussion des caractères cespitosité, touffe, présence de rhizomes.

"Cespiteux: qualifie un végétal qui croît en touffes compactes (à la faveur de l'activité de courts rhizomes s'il s'agit d'une Angiosperme herbacée). Diverses Algues filamenteuses, ou la Canche cespiteuse (Deschampsia cespitosa) revêtent cet habitus cespiteux. "(Dictionnaire de Botanique-Bernard Boullard 1988).

"Les plantes peuvent être cespiteuses (c'est-à-dire gazonnantes, en touffes plus ou moins denses, sans rhizomes ni stolons) ou rhizomateuses, avec des rhizomes, tiges souterraines plus ou moins horizontales munies de feuilles sous forme d'écailles, se redressant ensuite à l'air libre pour donner naissance à un rejet, ou enfin stolonifères, avec des stolons, tiges plus ou moins feuillées, rampant à la surface du sol et s'enracinant aux noeuds." (Les Festuca de la flore de France- Kerguélen & Plonka 1989). Ici les auteurs opposent cespiteux à rhizomateux et stolonifère.

Les ouvrages consacrés au genre Festuca dénombrent seulement 18 espèces rhizomateuses (dont 2 nettement cespiteuses-cyrnea et dimorpha- et 16 lâchement ou plus ou moins cespiteuses); les autres espèces seraient non rhizomateuses ou "à rhizomes peu abondants" (dont 81 cespiteuses et 8 non cespiteuses) et dont la souche est cependant représentée épaisse et compacte.  A partir de quelle longueur un lien entre plusieurs chaumes doit-il être considéré comme un rhizome? Ici cespiteux et rhizomateux ne s'opposent pas. Qu'entend-on par rhizome abondant ou rhizome peu abondant, distinction faite cependant dans certaines clés de détermination?

Quelle peut être l'origine d'une touffe (ensemble de chaumes fertiles et de chaumes stériles serrés les uns contre les autres) : une poignée de graines tombées au même endroit et qui ont chacune donné naissance à un chaume fertile indépendant ? une seule graine qui donne de nombreux chaumes fertiles en poussant des rhizomes? les deux procédés entremêlés?

J'ai prélevé quelques parties d'une touffe d'une  Festuca non identifiée (que je n'ai pas pu identifiée, mais cela n'a pas d'importance il s'agit seulement ici d'observer). La base de ces échantillons se présente comme un fouilli de racines entremêlées, de gaines (ou présumées gaines) réduites à des fibres et de petits rameaux (innovations?) dont il est difficile de reconnaître le point de départ. Le tout mélangé à de la terre. Premier travail : clarifier la situation en  nettoyant la terre, enlevant les chaumes indépendants (en les tirant délicatement); on obtient un échantillon encore quelque peu brouillon. (voir photo 1).

Pour aller plus loin dans la clarification, enlevons ces présumées gaines dégénérées. Il apparait alors que chacune d'elle est fixée sur un noeud et cache ainsi le départ d'une racine, d'une innovation traversant ou non la gaine, ou un petit bourgeon violacé. J'ai pu compté 8 de ces noeuds sur 6mm (je rappelle qu'il ne s'agit que d'une petite partie de touffe). En résumé: sur les échantillons observés il apparait une zone de ramification très courte, plus ou moins enterrée, d'où partent des chaumes stériles et des chaumes fertiles. (voir photo 2). Alors, rhizomes ou pas rhizomes?

J'ai fait les mêmes observations sur d'autres Festuca ( identifiées ou non).

J'en conclus (provisoirement) que :

-ce caractère serait constant dans le genre Festuca. La seule subtile dichotomie utilisable est: rhizome très court (les noeuds du rhizome sont pratiquement contigus) ou rhizome à noeuds visibles à l'oeil nu (à partir de quelle longueur?). Il m'apparait dès lors inutile de faire des prélèvements importants : les caractères différenciants sont à rechercher ailleurs.

-ce n'est peut-être pas une exclusivité Festuca et que d'autres genres de la famille le possèdent peut-être aussi.

-les Poacées seraient-elles alors si rarement ramifiées (affirmation souvent reprise dans les ouvrages de botanique)?

-quel est l'intérêt de distinguer les innovations intravaginales des innovations extravaginales? (par ailleurs indiquées de façon peu fiable).

-la notion d'innovation existe-t-elle vraiment? Ce qui remettrait en cause les règles à respecter pour observer une coupe de feuille.

-quelles innovations observer pour décrire l'aspect du sclérenchyme?

        [KP] recommande une section vers la mi-longueurd'un limbe (d'innovation) bien développé, de préférence à la floraison : trop tôt, le sclérenchyme risque de ne pas être encore normalement développé;

        [RP] " le méristème est étroit lors de la formation de la première feuille d'une talle, puis il s'élargit progressivement;"

  alors pourquoi ne pas pratiquer la section sur une feuille médiane d'un chaume fertile par exemple?

-pour décrire une Poacée faut-il continuer à utiliser les termes touffe? cespiteuse? ou compter les noeuds de la base avec ce qu'ils supportent (sans 
  savoir d'ailleurs si l'on est remonté à l'origine de l'individu)?

La description des inflorescences de Festuca appelle également quelques commentaires  de ma part. C'est une panicule décrite à l'aide d'expressions souvent  subjectives depuis "plus ou moins lâche" jusqu'à "contractée" en passant par : peu contractée, assez contractée, peu étalée à plus ou moins contractée, dressée à inclinée, dépassant peu à moyennement les innovations,...

L'apparence de la panicule dépend d'un certain nombre de caractères mesurables tels que : nombre de noeuds, longueur des entre-noeuds, nombre de rameaux à chaque noeud, longueur des rameaux,...(voir Formes variables des caractères constants / inflorescence)

L'insertion des éléments de la panicule est dite "distique sur un axe trigone". Distique signifiant "sur deux génératrices diamètralement opposées", ce qualificatif est incompatible avec le terme trigone qui signifie sur 3 génératrices. Cet abus de vocabulaire étant signalé il apparait effectivement que l'axe principal de la panicule peut être divisé en trois secteurs ayant des angles au centre de 120 degrés. Seuls deux secteurs portent alternativement des rameaux,  le troisième reste nu. Les rameaux devraient donc se trouver sur 2 plans se coupant sur l'axe selon un angle de 120 degrés. C'est la torsion de l'axe qui donne à la panicule sa forme conique (préféré à pyramidale). Les secteurs occupés sont applatis au-dessus des noeuds, ce méplat s'amenuisant progressivement.

Quant on regarde le rachis côté secteurs occupés les rameaux du premier noeud sont insérés sur le secteur gauche ou sur le secteur droite. Est-ce une caractéristique de l'espèce?

D'autre part le premier noeud porte souvent un petit rameau garni d'un ou de plusieurs épillets et un grand rameau (jamais plus de deux rameaux). Le petit rameau peut être :

-nettement détaché de l'axe du grand rameau et inséré à gauche ou à droite de celui-ci

-ou partiellement collé à son axe

-ou complètement fusionné à son axe; il apparait alors comme un rameau de second ordre.

Cette même structure se répète pour la ramification de second ordre....etc..etc...

Les variantes ainsi obtenues sont-elles des constantes des espèces  ? Ces dispositions sont-elles plus faciles à observer que  l'anatomie d'une feuille d'innovation telle que proposée dans les flores? Pas sûr.

La taille de la panicule pourrait être indiquée de façon précise par :

       -la distance qui sépare le point d'insertion de la panicule de celui de l'épillet terminal

       -le nombre de noeuds (étages) de l'axe principal

       -la longueur des entre-noeuds,

       -la longueur du grand rameau du noeud inférieur et le nombre d'épillets qu'il porte .

La longueur de l'épillet est "mesurée par convention de la base (juste sous les glumes) à l'extrémité de la lemme de la quatrième fleur, arête non
           commprise"[KP]; et s'il n'y a pas quatre fleurs? Pourquoi ne pas mesurer la longueur du rachis de la base des glumes à la base de la fleur
           terminale, cette mesure étant complétée du nombre de fleurs de l'épillet mesuré.

La longueur de l'arête de la lemme est approximative; la lemme est aigue et se termine progressivement en arête, il n'y a pas de point d'insertion précis. F. gigantea est la seule  espèce dont l'arête peut atteindre 20mm de long et peut donc être déterminée directement sur ce seul caractère.

J'ai amorcé des clés de détermination en n'utilisant que les caractères non sujets à doute (à mon avis). Ces clés conduisent parfois à la détermination de l'espèce mais le plus souvent à des paquets d'espèces par manque de caractères différenciants. J'ai alors inclus dans les clés des extraits de la base de données pour aider à la détermination. Pour achever la détermination il faudrait définir d'autres caractères "évidents".  Cela reste à faire.

Mais ces nouveaux caractères pourraient-ils confirmer la taxinomie existante ou mèneraient-ils à une taxinomie différente? Leur répartition sur les espèces reconnues actuellement coinciderait-elle avec celle des caractères utilisés jusqu'à présent pour différencier ces espèces? Pas obligatoirement.

En attendant des jours meilleurs j'ai fait la synthése des flores que j'utilise sous forme de tryptique dans lequel j'ai réorganisé les clés de ces flores de façon à faire apparaitre les espèces, autant que faire se peut, au même niveau dans les 3 colonnes tout en respectant la logique d'origine. J'avoue que j'ai du mal à utiliser ces clés avec certitude. Je les ai donc complétées d'une base de données rassemblant  les caractères quantitatifs des espèces dans des tableaux qui peuvent aider  à vérifier une détermination faite par ailleurs.